Ροή Ενέργειας 🔋

Κάθε οργανισμός χρειάζεται ενέργεια για να ζήσει, να μεγαλώσει και να αναπαραχθεί, και την εξασφαλίζει μέσα από την τροφή του. Οι τροφικές σχέσεις που αναπτύσσονται ανάμεσα σε οργανισμούς διαφορετικών ειδών έχουν δύο διαστάσεις:

Ποιοτικές σχέσεις: δείχνουν ποιος τρώει ποιον μέσα σε ένα οικοσύστημα.
Ποσοτικές σχέσεις: δείχνουν τι ποσότητα τροφής καταναλώνει ο κάθε οργανισμός.

Οι ποιοτικές σχέσεις απεικονίζονται με τις τροφικές αλυσίδες και τα τροφικά πλέγματα, ενώ οι ποσοτικές σχέσεις απεικονίζονται με τις τροφικές πυραμίδες. Σε αυτή την ενότητα θα δούμε πώς η ενέργεια «ταξιδεύει» μέσα σε ένα οικοσύστημα, από τον ήλιο έως τον τελευταίο κρίκο της τροφικής αλυσίδας, και γιατί χάνεται όλο και περισσότερη ενέργεια όσο ανεβαίνουμε τα τροφικά επίπεδα.

Τροφικές αλυσίδες 🔗

Γνωρίζουμε από την καθημερινή εμπειρία μας ότι τα φίδια τρώνε βατράχια, ότι τα βατράχια τρέφονται με πεταλούδες και ότι οι πεταλούδες πίνουν το νέκταρ των λουλουδιών. Αν θέλουμε να απεικονίσουμε αυτή την αλληλεξάρτηση, μπορούμε να φτιάξουμε μια αλυσίδα όπου τα βέλη δείχνουν την κατεύθυνση προς την οποία ρέει η ενέργεια ανάμεσα στους οργανισμούς που έχουν σχέση καταναλισκόμενου-καταναλωτή:

λουλούδι → πεταλούδα → βάτραχος → φίδι

Μια τέτοια αλληλουχία οργανισμών, όπου ο καθένας τρέφεται με τον προηγούμενο και αποτελεί τροφή για τον επόμενο, ονομάζεται τροφική αλυσίδα. Το βέλος δείχνει πάντα την κατεύθυνση της ροής ενέργειας: από τον οργανισμό που τρώγεται προς τον οργανισμό που τον τρώει.

Η ενέργεια ξεκινά πάντα από τον ήλιο

Παρατήρησε ότι κάθε τροφική αλυσίδα ξεκινά από έναν οργανισμό που μπορεί να δεσμεύσει απευθείας την ηλιακή ενέργεια, όπως ένα φυτό. Όλη η ενέργεια που κυκλοφορεί μέσα σε ένα οικοσύστημα έχει τελικά προέλθει από τον ήλιο.

Τροφικά πλέγματα 🕸️

Στην πραγματικότητα, όμως, οι τροφικές σχέσεις είναι πολύ πιο πολύπλοκες από μια απλή γραμμική αλυσίδα. Τα φίδια δεν τρώνε μόνο βατράχια — τρώνε και ποντίκια. Οι πεταλούδες δεν τις τρώνε μόνο οι βάτραχοι — τις τρώνε και τα πουλιά. Κάθε οργανισμός συνήθως τρέφεται από περισσότερες από μία πηγές και αποτελεί με τη σειρά του τροφή για περισσότερους από έναν καταναλωτές.

Αν θέλουμε να απεικονίσουμε πιο ρεαλιστικά αυτές τις σχέσεις, χρειαζόμαστε ένα δίκτυο που να δηλώνει όλες τις διαφορετικές πηγές τροφής κάθε οργανισμού σε ένα συγκεκριμένο οικοσύστημα. Αυτό το δίκτυο, που απεικονίζει το σύνολο των τροφικών σχέσεων μεταξύ των οργανισμών ενός οικοσυστήματος, ονομάζεται τροφικό πλέγμα.

Μια τροφική αλυσίδα είναι, λοιπόν, απλώς μία μεμονωμένη διαδρομή μέσα σε ένα ολόκληρο τροφικό πλέγμα — οι τροφικές αλυσίδες αποτελούν μέρος των πολύπλοκων σχέσεων που παρουσιάζει ένα τροφικό πλέγμα.

Τροφική αλυσίδα εναντίον τροφικού πλέγματος

Ένα τροφικό πλέγμα δείχνει όλες τις πιθανές τροφικές σχέσεις μέσα σε ένα οικοσύστημα, ενώ μια τροφική αλυσίδα είναι μόνο μία γραμμική διαδρομή μέσα σε αυτό το πλέγμα. Το πλέγμα είναι πολύ πιο κοντά στην πραγματικότητα, γιατί οι περισσότεροι οργανισμοί δεν τρέφονται από μία μόνο πηγή.

Το μεγάλο πλεονέκτημα του τροφικού πλέγματος είναι ότι μας βοηθά να προβλέψουμε τι θα συμβεί σε ένα οικοσύστημα όταν κάτι διαταράξει έναν από τους πληθυσμούς του. Ας δούμε ένα παράδειγμα: σε ένα οικοσύστημα όπου υπάρχουν ποώδη φυτά, έντομα (πεταλούδες, κάμπιες, μελίγκρες), σαλιγκάρια, δρυοκολάπτες, βάτραχοι, κοτσύφια, φίδια και μια κουκουβάγια, τι θα συμβεί αν ραντίσουμε την περιοχή με εντομοκτόνο;

Τα έντομα (πεταλούδες, κάμπιες, μελίγκρες) θα εξαφανιστούν ή θα μειωθούν δραστικά.
Οι δρυοκολάπτες και οι βάτραχοι, που τρέφονται με έντομα, δεν θα έχουν αρκετή τροφή· θα μεταναστεύσουν ή ο πληθυσμός τους θα μειωθεί.
Τα κοτσύφια, που έμεναν πλέον χωρίς έντομα, θα τρώνε μόνο σαλιγκάρια — οπότε ο πληθυσμός των σαλιγκαριών θα μειωθεί κι αυτός.
Τα ποώδη φυτά, αντίθετα, θα αυξηθούν, αφού λιγότερα έντομα σημαίνει λιγότερη βόσκηση πάνω τους.
Οι πληθυσμοί των φιδιών και της κουκουβάγιας, που βρίσκονται στην κορυφή, θα μειωθούν επίσης, καθώς η επίδραση του εντομοκτόνου διαδίδεται σε όλο το πλέγμα.

Μια αλλαγή δεν μένει ποτέ τοπική

Το πιο σημαντικό δίδαγμα από αυτό το παράδειγμα είναι ότι σε ένα τροφικό πλέγμα καμία μεταβολή δεν παραμένει απομονωμένη. Επειδή οι οργανισμοί συνδέονται μεταξύ τους με πολλαπλές διασυνδέσεις, μια διαταραχή σε έναν πληθυσμό (π.χ. εξαφάνιση ενός είδους ή χρήση εντομοκτόνου) διαδίδεται σε ολόκληρο το δίκτυο, επηρεάζοντας ακόμη και οργανισμούς που δεν φαίνεται εκ πρώτης όψεως να σχετίζονται άμεσα.

Τροφικές πυραμίδες και τροφικά επίπεδα 📊

Ενώ οι τροφικές αλυσίδες και τα τροφικά πλέγματα μας δείχνουν ποιος τρώει ποιον (ποιοτικές σχέσεις), οι τροφικές πυραμίδες μας δείχνουν τις ποσοτικές σχέσεις που υπάρχουν ανάμεσα στους οργανισμούς ενός οικοσυστήματος.

Μια τροφική πυραμίδα αποτελείται από τροφικά επίπεδα: επάλληλα ορθογώνια, το καθένα από τα οποία περιλαμβάνει όλους τους οργανισμούς που τρέφονται απέχοντας «ίδιο αριθμό βημάτων» από τον ήλιο. Πιο συγκεκριμένα:

Τροφικό επίπεδο	Θέση στην πυραμίδα	Ποιοι το αποτελούν
1ο επίπεδο	Βάση της πυραμίδας	Παραγωγοί (φυτά και άλλοι οργανισμοί που δεσμεύουν απευθείας την ηλιακή ενέργεια)
2ο επίπεδο	Πάνω από τη βάση	Καταναλωτές 1ης τάξης (φυτοφάγα ζώα, τρέφονται με παραγωγούς)
3ο επίπεδο	Ακόμη ψηλότερα	Καταναλωτές 2ης τάξης (σαρκοφάγα που τρέφονται με καταναλωτές 1ης τάξης)
4ο επίπεδο (και πάνω)	Κορυφή	Καταναλωτές 3ης τάξης και κορυφαίοι καταναλωτές (τρέφονται με καταναλωτές 2ης τάξης)

Ανάλογα με το ποιο μέγεθος απεικονίζεται σε κάθε τροφικό επίπεδο, μια τροφική πυραμίδα μπορεί να είναι:

Πυραμίδα ενέργειας: απεικονίζει τη μεταβολή της δεσμευμένης ενέργειας από το ένα τροφικό επίπεδο στο άλλο.
Πυραμίδα βιομάζας: απεικονίζει τη μεταβολή της βιομάζας από το ένα τροφικό επίπεδο στο άλλο.
Πυραμίδα πληθυσμού: απεικονίζει τη μεταβολή του αριθμού των οργανισμών από το ένα τροφικό επίπεδο στο άλλο.

Σε κάθε περίπτωση, το εμβαδόν κάθε ορθογωνίου είναι ανάλογο με το μέγεθος της μεταβλητής (ενέργεια, βιομάζα ή πληθυσμός) που απεικονίζεται σε εκείνο το τροφικό επίπεδο.

Για παράδειγμα, σε ένα οικοσύστημα με βελανιδιές, πεύκα και ποώδη φυτά (παραγωγοί), ποντικούς, σαλιγκάρια και έντομα (καταναλωτές 1ης τάξης), δρυοκολάπτες, κοτσύφια και βατράχους (καταναλωτές 2ης τάξης), και φίδια και κουκουβάγια (κορυφαίοι καταναλωτές), μια πυραμίδα ενέργειας θα έδειχνε το ποσό της ενέργειας που είναι δεσμευμένο σε κάθε μία από αυτές τις ομάδες, μετρημένο θερμιδομετρικά.

Ο νόμος του 10%: γιατί χάνεται η περισσότερη ενέργεια

Η ενέργεια, με τη μορφή χημικής ενέργειας που περιέχεται στην τροφή, περνάει από το κατώτερο τροφικό επίπεδο (των παραγωγών) στο ανώτερο. Έχει υπολογιστεί ότι:

\text{Ενέργεια που περνά στο επόμενο επίπεδο} \approx 10\% \text{ της ενέργειας του προηγούμενου επιπέδου}

Δηλαδή, μόνο περίπου το 10% της ενέργειας ενός τροφικού επιπέδου μεταφέρεται στο επόμενο, ενώ το υπόλοιπο 90% χάνεται. Αυτή η απώλεια οφείλεται σε τέσσερις κύριους λόγους:

Ένα μέρος της χημικής ενέργειας μετατρέπεται, μέσω της κυτταρικής αναπνοής, σε μη αξιοποιήσιμες μορφές ενέργειας, όπως η θερμότητα.
Δεν τρώγονται όλοι οι οργανισμοί ενός τροφικού επιπέδου από τους καταναλωτές του επόμενου.
Ορισμένοι οργανισμοί πεθαίνουν πριν καταναλωθούν.
Ένα μέρος της οργανικής ύλης αποβάλλεται με τα κόπρανα, τα οποία στη συνέχεια αποικοδομούνται.

Το 90% χάνεται σε κάθε βήμα

Αυτή η μεγάλη απώλεια ενέργειας εξηγεί γιατί μια τροφική αλυσίδα δεν μπορεί να έχει πολλά τροφικά επίπεδα: μετά από 4-5 επίπεδα, η ενέργεια που απομένει είναι τόσο μικρή που δεν επαρκεί για να στηρίξει άλλον έναν πληθυσμό καταναλωτών.

Γενικά, η ίδια πτωτική τάση της τάξης του 90% που παρατηρείται στις πυραμίδες ενέργειας εμφανίζεται και στις πυραμίδες βιομάζας: όταν μειώνεται η ενέργεια που προσλαμβάνει κάθε τροφικό επίπεδο, είναι λογικό να μειώνεται και η ποσότητα οργανικής ύλης που μπορούν να συνθέσουν οι οργανισμοί του, άρα μειώνεται και η βιομάζα του.

Οι ανεστραμμένες πυραμίδες πληθυσμού

Και οι πυραμίδες πληθυσμού εμφανίζουν συνήθως πτωτική τάση από το ένα τροφικό επίπεδο στο άλλο — δηλαδή λιγότεροι οργανισμοί όσο ανεβαίνουμε επίπεδα. Υπάρχει όμως μια ενδιαφέρουσα εξαίρεση: όταν σε ένα οικοσύστημα υπάρχουν παρασιτικές τροφικές σχέσεις, ο πληθυσμός των ανώτερων επιπέδων γίνεται όλο και μεγαλύτερος από τον πληθυσμό των κατώτερων.

Για παράδειγμα, φαντάσου μια βελανιδιά που μπορεί να θεωρηθεί ένα μικρό οικοσύστημα από μόνη της. Αν αυτή η βελανιδιά φιλοξενεί 1.000 κάμπιες, και σε κάθε μία από αυτές τις κάμπιες παρασιτούν 100 πρωτόζωα, τότε ο πληθυσμός στο τρίτο επίπεδο (τα πρωτόζωα, 100.000 συνολικά) είναι πολύ μεγαλύτερος από τον πληθυσμό στο δεύτερο επίπεδο (οι κάμπιες, 1.000). Μια τροφική πυραμίδα πληθυσμού με αυτή τη μορφή, όπου τα ανώτερα επίπεδα είναι πολυπληθέστερα από τα κατώτερα, ονομάζεται ανεστραμμένη.

Η ανεστραμμένη πυραμίδα αφορά μόνο τον πληθυσμό

Προσοχή: η ανεστραμμένη πυραμίδα εμφανίζεται μόνο στις πυραμίδες πληθυσμού και μόνο σε περιπτώσεις παρασιτισμού, όπου πολλά μικρά παράσιτα ζουν πάνω ή μέσα σε έναν μεγαλύτερο ξενιστή. Οι πυραμίδες ενέργειας και βιομάζας διατηρούν πάντα την πτωτική τους μορφή — δεν αναστρέφονται ποτέ, αφού η ενέργεια πάντα μειώνεται καθώς ανεβαίνουμε τροφικά επίπεδα.

Οι δυσκολίες στην κατάταξη των καταναλωτών

Η κατάταξη ενός καταναλωτή σε συγκεκριμένο τροφικό επίπεδο δεν είναι πάντα απλή υπόθεση, για τρεις λόγους:

Υπάρχουν οργανισμοί που είναι ταυτόχρονα φυτοφάγοι και σαρκοφάγοι — δηλαδή παμφάγοι — όπως ο άνθρωπος.
Υπάρχουν οργανισμοί που αλλάζουν διατροφικές συνήθειες ανάλογα με την εποχή, όπως η αλεπού.
Υπάρχουν οργανισμοί που αλλάζουν διατροφικές προτιμήσεις ανάλογα με το στάδιο της ζωής τους. Χαρακτηριστικό παράδειγμα είναι ο βάτραχος: στο στάδιο του γυρίνου είναι φυτοφάγος, ενώ όταν μεταμορφωθεί σε ώριμο βάτραχο γίνεται εντομοφάγος.

Τι μας διδάσκουν οι τροφικές πυραμίδες για τη διατροφή του ανθρώπου

Η λογική του νόμου του 10% εξηγεί έναν από τους λόγους για τους οποίους οι κάτοικοι χωρών με υπερπληθυσμό είναι κυρίως χορτοφάγοι, ενώ σε οικονομικά αναπτυγμένες χώρες η διατροφή είναι κυρίως παμφάγη, με μεγάλη κατανάλωση κρέατος.

Ας δούμε ένα συγκεκριμένο παράδειγμα: εκτάσεις καλλιεργημένες με σιτηρά θα μπορούσαν να θρέψουν 10.000 ανθρώπους. Αν οι ίδιες ακριβώς εκτάσεις μετατραπούν σε βοσκότοπους (δηλαδή αν καλλιεργήσουμε ζωοτροφές για να εκτρέψουμε ζώα και μετά να φάμε το κρέας τους), θα μπορέσουν να θρέψουν μόνο 1.000 ανθρώπους. Αυτό συμβαίνει επειδή, σε αυτή την περίπτωση, ο άνθρωπος περνά από το τροφικό επίπεδο του πρωτογενούς καταναλωτή (τρώει απευθείας τα φυτά) σε αυτό του δευτερογενούς καταναλωτή (τρώει το κρέας ζώων που έφαγαν τα φυτά) — κάτι που συνδέεται με απώλεια περίπου 90% της διαθέσιμης ενέργειας των παραγωγών.

Ένα βήμα παραπάνω στην τροφική αλυσίδα, δέκα φορές λιγότερη τροφή

Κάθε φορά που ένας άνθρωπος «ανεβαίνει» ένα τροφικό επίπεδο —τρώγοντας κρέας αντί για φυτά— η ίδια έκταση γης μπορεί να θρέψει περίπου δέκα φορές λιγότερους ανθρώπους. Αυτός είναι ένας από τους λόγους που η φυτοφαγική διατροφή θεωρείται ενεργειακά πιο αποδοτική σε σχέση με τη διατροφή που βασίζεται σε μεγάλες ποσότητες κρέατος.

Η έννοια της παραγωγικότητας 🌞

Καθημερινά, ο πλανήτης μας δέχεται περίπου $10^{22}$ Joules ηλιακής ενέργειας — ένα ποσό που ισοδυναμεί με την ενέργεια που θα απελευθέρωναν περίπου 1.000 ατομικές βόμβες όμοιες με αυτήν που έπεσε στη Χιροσίμα. Το μεγαλύτερο μέρος αυτής της ενέργειας απορροφάται, ανακλάται ή σκεδάζεται από την ατμόσφαιρα και την επιφάνεια του πλανήτη. Μόνο ένα μικρό ποσοστό, που δεν ξεπερνά το 1%, δεσμεύεται τελικά από τους παραγωγούς για να χρησιμοποιηθεί στη φωτοσύνθεση.

Ένα μικρό ποσοστό φτάνει και περισσεύει

Αν και δεσμεύεται λιγότερο από το 1% της ηλιακής ενέργειας που φτάνει στη Γη, αυτό το μικρό ποσοστό επαρκεί για να παραχθούν περίπου 170 δισεκατομμύρια τόνοι οργανικής ύλης παγκοσμίως κάθε χρόνο. Αυτό δείχνει πόσο τεράστια είναι η συνολική ποσότητα ηλιακής ενέργειας που φτάνει στον πλανήτη.

Ο ρυθμός με τον οποίο οι οργανισμοί ενός οικοσυστήματος παράγουν οργανική ύλη ονομάζεται παραγωγικότητα του οικοσυστήματος, και διακρίνεται σε δύο βασικές κατηγορίες:

Είδος παραγωγικότητας	Ορισμός
Πρωτογενής παραγωγικότητα	Ο ρυθμός με τον οποίο οι παραγωγοί ενός οικοσυστήματος δεσμεύουν την ηλιακή ακτινοβολία και τη μετατρέπουν σε χημική ενέργεια (οργανική ύλη).
Δευτερογενής παραγωγικότητα	Ο ρυθμός με τον οποίο οι καταναλωτές ενός οικοσυστήματος, αξιοποιώντας τη χημική ενέργεια που παίρνουν από την τροφή τους, παράγουν οργανική ύλη.

Μεικτή και καθαρή παραγωγικότητα

Από την οργανική ύλη που παράγεται —είτε στο επίπεδο των παραγωγών είτε σε αυτό των καταναλωτών— μόνο ένα μέρος τελικά ενσωματώνεται στους ιστούς των οργανισμών, γιατί το μεγαλύτερο μέρος της χρησιμοποιείται για την κάλυψη των ενεργειακών τους αναγκών (μέσω της κυτταρικής αναπνοής). Γι' αυτό, τόσο η πρωτογενής όσο και η δευτερογενής παραγωγικότητα διακρίνονται περαιτέρω σε:

Τύπος	Τι εκφράζει
Μεικτή παραγωγικότητα	Το ποσό της συνολικής οργανικής ύλης που παράγεται.
Καθαρή παραγωγικότητα	Το ποσό της οργανικής ύλης που απομένει, αφού αφαιρεθεί η οργανική ύλη που οξειδώθηκε για την κάλυψη των ενεργειακών αναγκών των οργανισμών.

Με άλλα λόγια:

\text{Καθαρή παραγωγικότητα} = \text{Μεικτή παραγωγικότητα} - \text{Οργανική ύλη που καταναλώθηκε για ενεργειακές ανάγκες}

Μην μπερδεύεις τα δύο ζεύγη κατηγοριών

Πρόσεξε ότι πρόκειται για δύο διαφορετικές διακρίσεις που συνδυάζονται μεταξύ τους: η διάκριση πρωτογενής/δευτερογενής αφορά ποιος παράγει την οργανική ύλη (παραγωγοί ή καταναλωτές), ενώ η διάκριση μεικτή/καθαρή αφορά πόση από αυτή την οργανική ύλη τελικά απομένει. Έτσι μπορούμε να έχουμε, για παράδειγμα, «καθαρή πρωτογενή παραγωγικότητα» ή «μεικτή δευτερογενή παραγωγικότητα».

Πώς μετράμε την καθαρή πρωτογενή παραγωγικότητα: η μέθοδος του θερισμού

Μια απλή μέθοδος για τον υπολογισμό της καθαρής πρωτογενούς παραγωγικότητας ενός οικοσυστήματος είναι ο θερισμός. Ας δούμε πώς εφαρμόζεται σε ένα φρυγανικό οικοσύστημα, δηλαδή σε ένα οικοσύστημα με άφθονα φυτά όπως το θυμάρι, η λαδανιά, η ρίγανη και η λεβάντα, ικανά να επιβιώνουν στο ξηρό και μακρύ καλοκαίρι της Ελλάδας:

Επισκεπτόμαστε το οικοσύστημα και θερίζουμε τον Νοέμβριο δέκα τυχαία τεμάχια εμβαδού 1 m² το καθένα.
Θερμαίνουμε το υλικό που συγκεντρώσαμε (θάμνους, μικρά ποώδη φυτά κ.ά.) σε θερμοκρασία 80-90°C, ώστε να χάσει το νερό που περιέχει.
Ζυγίζουμε το ξηρό υλικό και υπολογίζουμε τον μέσο όρο της ξηρής μάζας ανά 1 m² επιφάνειας — αυτή είναι η βιομάζα των παραγωγών. Ας υποθέσουμε ότι βρίσκουμε 800 g/m².
Επαναλαμβάνουμε την ίδια διαδικασία τον Απρίλιο σε δέκα διαφορετικά τεμάχια. Ας υποθέσουμε ότι τώρα η βιομάζα έχει αυξηθεί στα 1.200 g/m².

Η μεταβολή της βιομάζας στο διάστημα των πέντε μηνών που μεσολάβησε, δηλαδή:

1.200 \text{ g/m}^2 - 800 \text{ g/m}^2 = 400 \text{ g/m}^2

αντιπροσωπεύει την οργανική ύλη που ενσωματώθηκε στους παραγωγούς του οικοσυστήματος κατά αυτό το διάστημα — δηλαδή, ακριβώς, την καθαρή πρωτογενή παραγωγικότητα του οικοσυστήματος για αυτούς τους πέντε μήνες.

Γιατί θερίζουμε δέκα διαφορετικά τεμάχια κάθε φορά

Η χρήση πολλών τυχαίων τεμαχίων (και όχι ενός μόνο) εξασφαλίζει ότι η μέτρηση αντιπροσωπεύει καλύτερα το σύνολο του οικοσυστήματος, αφού η βλάστηση δεν είναι ποτέ απόλυτα ομοιόμορφα κατανεμημένη σε μια περιοχή.

Παράγοντες που επηρεάζουν την πρωτογενή παραγωγικότητα

Η παραγωγικότητα των οικοσυστημάτων διαφέρει έντονα από τόπο σε τόπο. Στο ένα άκρο βρίσκονται οικοσυστήματα με πολύ μικρή πρωτογενή παραγωγικότητα, όπως οι έρημοι και οι βαθιές λίμνες. Στο άλλο άκρο βρίσκονται οικοσυστήματα με πολύ μεγάλη μεικτή πρωτογενή παραγωγικότητα, όπως τα δέλτα των ποταμών και οι κοραλλιογενείς ύφαλοι.

Οι κύριοι παράγοντες που καθορίζουν το μέγεθος της πρωτογενούς παραγωγικότητας ενός οικοσυστήματος είναι:

Η ηλιοφάνεια
Η θερμοκρασία
Η διαθεσιμότητα των απαραίτητων θρεπτικών στοιχείων
Η διαθεσιμότητα νερού (μόνο για χερσαία οικοσυστήματα)
Το βάθος στο οποίο μπορεί να διεισδύσει το φως (στα υδάτινα οικοσυστήματα)

Νερό ή φως — ανάλογα με το οικοσύστημα

Πρόσεξε ότι δύο από αυτούς τους παράγοντες ισχύουν επιλεκτικά: η διαθεσιμότητα νερού καθορίζει την παραγωγικότητα μόνο στα χερσαία οικοσυστήματα (π.χ. γιατί οι έρημοι έχουν χαμηλή παραγωγικότητα), ενώ το βάθος διείσδυσης του φωτός έχει σημασία μόνο στα υδάτινα οικοσυστήματα (π.χ. γιατί οι βαθιές λίμνες έχουν χαμηλή παραγωγικότητα, αφού το φως δεν φτάνει στα βαθιά στρώματα νερού).